Current challenges in medical practice, research, and administration demand physicians who are familiar with bioethics, health law, and health economics. Curriculum directors at American Association of Medical Colleges-affiliated medical schools were sent confidential surveys requesting the number of required hours of the above subjects and the years in which they were taught, as well as instructor names. The number of relevant publications since 1990 for each named instructor was assessed by a PubMed search.In sum, teaching in all three subjects combined (...) comprises less than two percent of the total hours in the American medical curriculum, and most instructors have not recently published articles in the fields they teach. This suggests that medical schools should reevaluate their curricula and instructors in bioethics, health law, and health economics. (shrink)

Although recent work has been done on the Barnes Foundation and its philosophical and pedagogical background, almost all the research effort has been focused on the friendship and intellectual link between John Dewey and Albert C. Barnes. Unfortunately, to the best of our knowledge, the impact of George Santayana’s philosophy on the Foundation has not been systematically examined. The hypothesis that we present and develop in this article is that Santayana’s thought is essential for the aesthetic theories elaborated within the (...) framework of the Barnes Foundation: Barnes’ theory of art criticism; Dewey’s aesthetic theory, and even Lawerence Buermeyer’s aesthetic theory. This article is a first approximation with the purpose of clarifying these philosophical, theoretical and historical relationship so as to start to fill the existing gap in contemporary literature on the topic. (shrink)

2021 marks Dylan's 80th birthday and his 60th year in the music world. It invites us to look back on his career and the multitudes that it contains. Is he a song and dance man? A political hero? A protest singer? A self-portrait artist who has yet to paint his masterpiece? Is he Shakespeare in the alley? The greatest living exponent of American music? An ironsmith? Internet radio DJ? Poet (who knows it)? Is he a spiritual and religious parking meter? (...) Judas? The voice of a generation or a false prophet, jokerman, and thief? Dylan is all these and none. The essays in this book explore the Nobel laureate’s masks, collectively reflecting upon their meaning through time, change, movement, and age. They are written by wonderful and diverse set of contributors, all here for his 80th birthday bash: celebrated Dylanologists like Michael Gray and Laura Tenschert; recording artists such as Robyn Hitchcock, Barb Jungr, Amy Rigby, and Emma Swift; and 'the professors’ who all like his looks: David Boucher, Anne Margaret Daniel, Ray Monk, Galen Strawson, and more. Read it on your toaster! (shrink)

Concerns about threats to human autonomy feature prominently in the field of AI ethics. One aspect of this concern relates to the use of AI systems for problematically manipulative influence. In response to this, the European Union’s draft AI Act (AIA) includes a prohibition on AI systems deploying subliminal techniques that alter people’s behavior in ways that are reasonably likely to cause harm (Article 5(1)(a)). Critics have argued that the term ‘subliminal techniques’ is too narrow to capture the target cases (...) of AI-based manipulation. We propose a definition of ‘subliminal techniques’ that (a) is grounded on a plausible interpretation of the legal text; (b) addresses all or most of the underlying ethical concerns motivating the prohibition; (c) is defensible from a scientific and philosophical perspective; and (d) does not over-reach in ways that impose excessive administrative and regulatory burdens. The definition is meant to provide guidance for design teams seeking to pursue responsible and ethically aligned AI innovation. (shrink)

This tenth volume of Collected Papers includes 86 papers in English and Spanish languages comprising 972 pages, written between 2014-2022 by the author alone or in collaboration with the following 105 co-authors (alphabetically ordered) from 26 countries: Abu Sufian, Ali Hassan, Ali Safaa Sadiq, Anirudha Ghosh, Assia Bakali, Atiqe Ur Rahman, Laura Bogdan, Willem K.M. Brauers, Erick González Caballero, Fausto Cavallaro, Gavrilă Calefariu, T. Chalapathi, Victor Christianto, Mihaela Colhon, Sergiu Boris Cononovici, Mamoni Dhar, Irfan Deli, Rebeca Escobar-Jara, Alexandru Gal, (...) N. Gandotra, Sudipta Gayen, Vassilis C. Gerogiannis, Noel Batista Hernández, Hongnian Yu, Hongbo Wang, Mihaiela Iliescu, F. Nirmala Irudayam, Sripati Jha, Darjan Karabašević, T. Katican, Bakhtawar Ali Khan, Hina Khan, Volodymyr Krasnoholovets, R. Kiran Kumar, Manoranjan Kumar Singh, Ranjan Kumar, M. Lathamaheswari, Yasar Mahmood, Nivetha Martin, Adrian Mărgean, Octavian Melinte, Mingcong Deng, Marcel Migdalovici, Monika Moga, Sana Moin, Mohamed Abdel-Basset, Mohamed Elhoseny, Rehab Mohamed, Mohamed Talea, Kalyan Mondal, Muhammad Aslam, Muhammad Aslam Malik, Muhammad Ihsan, Muhammad Naveed Jafar, Muhammad Rayees Ahmad, Muhammad Saeed, Muhammad Saqlain, Muhammad Shabir, Mujahid Abbas, Mumtaz Ali, Radu I. Munteanu, Ghulam Murtaza, Munazza Naz, Tahsin Oner, ‪Gabrijela Popović‬‬‬‬‬, Surapati Pramanik, R. Priya, S.P. Priyadharshini, Midha Qayyum, Quang-Thinh Bui, Shazia Rana, Akbara Rezaei, Jesús Estupiñán Ricardo, Rıdvan Sahin, Saeeda Mirvakili, Said Broumi, A. A. Salama, Flavius Aurelian Sârbu, Ganeshsree Selvachandran, Javid Shabbir, Shio Gai Quek, Son Hoang Le, Florentin Smarandache, Dragiša Stanujkić, S. Sudha, Taha Yasin Ozturk, Zaigham Tahir, The Houw Iong, Ayse Topal, Alptekin Ulutaș, Maikel Yelandi Leyva Vázquez, Rizha Vitania, Luige Vlădăreanu, Victor Vlădăreanu, Ștefan Vlăduțescu, J. Vimala, Dan Valeriu Voinea, Adem Yolcu, Yongfei Feng, Abd El-Nasser H. Zaied, Edmundas Kazimieras Zavadskas.‬‬. (shrink)

Mimesis can refer to imitation, emulation, representation, or reenactment - and it is a concept that links together many aspects of ancient Greek Culture. The Western Greek bell-krater on the cover, for example, is painted with a scene from a phlyax play with performers imitating mythical characters drawn from poetry, which also represent collective cultural beliefs and practices. One figure is shown playing a flute, the music from which might imitate nature, or represent deeper truths of the cosmos based upon (...) Pythagorean views (which were widespread in Western Greece at the time). The idea that mimesis should be restricted to ideals was made famous by Plato (whose connections to Pythagoreanism and Siracusa are well-known), and famously challenged by his student Aristotle (not to mention by the mimetic character of Plato’s own poetry). This volume gathers essays not only on the philosophical debate about mimesis, but also on its use in architecture, drama, poetry, history, music, ritual, and visual art. The emphasis is on examples from Hellenic cities in Southern Italy and Sicily, but the insights apply far beyond – even to modern times. Contributors include: Thomas Noble Howe, Francisco J. Gonzalez, Gene Fendt, Guilherme Domingues da Motta, Jeremy DeLong, Carolina Araújo, Marie-Élise Zovko, Lidia Palumbo, Sean Driscoll, Konstantinos Gkaleas, Anna Motta, Jure Zovko, Alexander H. Zistakis, Christos C. Evangeliou, Dorota Tymura, Iris Sulimani, Elliott Domagola, Jonah Radding, Giulia Corrente, Laura Tisi, Ewa Osek, Argyri G. Karanasiou, Rocío Manuela Cuadra Rubio, Jorge Tomás García, Aura Piccioni, and José Miguel Puebla Morón. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Aproximaciones teóricas a la danza es producto de un trabajo investigativo conjunto que permite la circulación del conocimiento producido por distintos actores involucrados en el campo de la danza en Colombia. Para la Red de Investigación Cuerpo Danza Movimiento, esta publicación es un logro investigativo colectivo que ofrece una visión del conjunto de esfuerzos y perspectivas actuales sobre la danza en Colombia y en otras latitudes en donde este arte se ha ido convirtiendo en un objeto de estudio específico. En (...) este volumen se encuentran textos sobre la relación danza y filosofía, de Carlos Eduardo Sanabria (Universidad Jorge Tadeo Lozano); la relación danza y antropología, de Andrea Ceballos Flórez y la danza contemporánea como campo de investigación de la antropología (Pontificia Universidad Javeriana); un estudio etnográfico de la salsa en Bogotá, de el de Ángela R. Leguizamón (Universidad Nacional, Universidad Distrital FJC); la política cultural y la participación del sector en la políticas distritales, de el de Laura de la Rosa, Diana C. Varón y Aidaluz Sánchez A. (Universidad Santo Tomás). Sobre estudios historiográficos, Juliana Congote se centra en los procesos editoriales y la consolidación de las comunidades de interpretación de la danza contemporánea en el país (Universidad de Antioquia ); y en estudios sociales Liliana Echeverri, sobre la relación del baile social con los espacios sociales que aparecen en Manrique, Medellín (Universidad Andina Simón Bolívar, Ecuador) y el texto de Patricio Juárez F., sobre la práctica artística de la danza y su relevancia como fenómeno sociocultural (Universidad Autónoma de Nuevo León, México); igualmente encontramos sobre filosofía el texto propuesto por Paola V. Pita Gaona, quien analiza la teoría de la acción poética y la danza en Paul Valéry (Pontificia Universidad Javeriana ); y sobre medios interactivos de Gloria S. Sáenz, en la exploración investigativa realizada en la Escuela tecnológica del Instituto Técnico Central, sobre la utilización del Smartphone (como videocámara) para la producción discursiva, creando nuevas aproximaciones al mundo (Escuela Tecnológica ITC), y finalmente, el texto de Rebeca Sánchez A., sobre la transformación en la creación, la contemplación y la participación, de la experiencia dancística cuando son utilizados recursos tecnológicos (UNAM, México). (shrink)

According to Paul Draper and Ryan Nichols the practice of philosophy of religion—and especially its theistically committed practitioners—regularly violate norms of rationality, objectivity, and impartiality in the review, assessment, and weighing of evidence. (Draper and Nichols, 2013). We consider the charge of epistemic partisanship and show that the observational data does not illustrate a norm-violating form of inquiry. The major oversight in the charge of epistemic partiality is the epistemically central role of prior probabilities in determining the significance of incongruent (...) evidence. We argue that reasonably divergent views on the likelihood of theism on incongruent evidence can also account for differences in significance. We conclude that it is an epistemic requirement that committed theists regard incongruent evils as much less significant evidence against theism than do lukewarm theists, agnostics, or atheists. Differences in the significance of evidence quite properly reflect differences in commitments to theism. (shrink)

During the coronavirus pandemic, communities have faced shortages of important healthcare resources such as COVID-19 vaccines, medical staff, ICU beds and ventilators. Public health officials in the U.S. have had to make decisions about two major issues: which infected patients should be treated first, and which people who are at risk of infection should be inoculated first. Following Beauchamp and Childress’s principlism, adopted guidelines have tended to value both whole lives and life-years. This process of collective moral reasoning has revealed (...) our common commitment to both Kantian and utilitarian principles. For Kant, respecting people’s rights entails that we ought to value whole lives equally. Therefore we ought to allocate resources so as to maximise the number of patients who survive to discharge. By contrast, the principle of utility has us maximise life-years so that people can satisfy more of their considered preferences. Although people are treated impartially in the utilitarian calculus, it does not recognise their equal worth. Subjecting Kantian ethics and utilitarianism to the process of reflective equilibrium lends support to the idea that we need a pluralistic approach that would accommodate our moral intuitions regarding both the equal value of whole lives and the additive value of life-years. (shrink)

Excerpt: 1. Introduction This chapter provides insight into the diverse ethical debates on genetics and epigenetics. Much controversy surrounds debates about intervening into the germline genome of human embryos, with catchwords such as genome editing, designer baby, and CRISPR/Cas. The idea that it is possible to design a child according to one’s personal preferences is, however, a quite distorted view of what is actually possible with new gene technologies and gene therapies. These are much more limited than the editing and (...) design metaphors suggest. Such metaphors are therefore highly problematic phrases in the context of new gene technologies, for two reasons. On one hand, to design a child of choice by modifying the genome would require modifying any gene of choice, which is more than can be done with current gene technologies, such as CRISPR/Cas. On the other hand, a modification of genes would need to be enough to create any characteristic of choice in the future child. The latter presupposes the assumption of genetic determinism. Moreover, the CRISPR/Cas technology can not only be used in a potentially therapeutic manner at the germline level. In addition, there is the (more likely) scenario of a future clinical therapeutic use of these new gene technologies for modifying the DNA sequence of other cells of the body (somatic genome editing). There is also the option of modifying the epigenome, that is, the spatial configuration of DNA (epigenome editing) (see table 1). Like genetics and genome editing, epigenetics has been at the center of recent popular scientific and ethical discourse as well as scientific debates. The concept of epigenetics has given rise to very different notions of inheritability and responsibility for health, which, however, are oftentimes based on scientifically controversial basic assumptions. That there continues to be covert genetic determinism in the form of epigenetic determinism (see table 2) in debates about epigenetics has been pointed out in ethical analyses of epigenetics. Neither genetic determinism nor epigenetic determinism has been confirmed scientifically. It is therefore important to recognize the concepts that are discussed (and sometimes harshly criticized) in debates about genome editing and epigenetics—for example, concepts about the causal role of DNA for our own life course. This importance is based on the fact that if we understand such controversial concepts, we will be able to remain critical when evaluating scientific knowledge and ethical arguments about genome editing and epigenetics. This chapter, therefore, explains some of these concepts. For an ethical analysis of epigenetics as well as of genome editing, it is necessary to understand and critically reflect upon the underlying concepts of genetic determinism and other, related -isms. The following section offers a detailed introduction to these -isms (section 2; see also table 2). Section 3 provides an ethical analysis of genome editing and epigenetics based on the explanations in section 2. Section 3 focuses on inheritability and responsibility, justice, safety, the problem of consent, and the effects of genome editing and epigenetics on embryos and future generations. This section does not discuss in detail further points that can be found in ethical debates about epigenetics as well as in ethical debates about genome editing. These points include (among others): • fear that the findings of epigenetics and that the methods of genome editing are misused—this also with respect to eugenics and enhancement; • naturalness—an issue we mention in passing a few times in the following analysis; • a possible connection between the genome/epigenome and the concept of human dignity, and the derived danger of instrumentalization and infringement of autonomy when intervening in the genome or epigenome. Since current discourse about ethical issues associated with genome editing focuses mainly on germline interventions, which are, for instance, interventions into a human embryo’s genome, we mainly focus on germline interventions when comparing the debates on genome editing and on epigenetics in section 3. (shrink)

Neo-Humean instrumentalist theories of reasons for acting have been presented with a dilemma: either they are normatively trivial and, hence, inadequate as a normative theory or they covertly commit themselves to a noninstrumentalist normative principle. The claimed result is that no purely instrumentalist theory of reasons for acting can be normatively adequate. This dilemma dissolves when we understand what question neo-Humean instrumentalists are addressing. The dilemma presupposes that neo-Humeans are attempting to address the question of how to act, 'simpliciter'. Instead, (...) they are evaluating actions from the agent's normative perspective. (shrink)

Stewart Cohen argues that much contemporary epistemological theorizing is hampered by the fact that ‘epistemic justification’ is a term of art and one that is never given any serious explication in a non-tendentious, theory-neutral way. He suggests that epistemologists are therefore better off theorizing in terms of rationality, rather than in terms of ‘epistemic justification’. Against this, I argue that even if the term ‘epistemic justification’ is not broadly known, the concept it picks out is quite familiar, and partly because (...) it’s a term of art, justification talk is a better vehicle for philosophical theorizing. ‘Rational’ is too unclear for our philosophical purposes, and the fact that ‘epistemic justification’ gets fleshed out by appeal to substantive, controversial theses is no obstacle to its playing the needed role in epistemological theorizing. (shrink)

In two recent papers, Michael Della Rocca accuses Descartes of reasoning circularly in the Fourth Meditation. This alleged new circle is distinct from, and more vicious than, the traditional Cartesian Circle arising in the Third Meditation. We explain Della Rocca’s reasons for this accusation, showing that his argument is invalid.

My aim in this paper is to draw Plotinus and Derrida together in a comparison of their respective appropriations of the famous “receptacle” passage in Plato's Timaeus (specifically, Plotinus' discussion of intelligible matter in Enneads 2.4 and Derrida's essay on Timaeus entitled “Kh ō ra”). After setting the stage with a discussion of several instructive similarities between their general philosophical projects, I contend that Plotinus and Derrida take comparable approaches both to thinking the origin of the forms and to problematizing (...) the stability of the sensible/intelligible opposition. With these parallels in focus, I go on to explain how examining such points of contact can help us to dismantle the canonical constructs of “Plotinus the metaphysician” and “Derrida the anti-metaphysician” that have obscured important connections between Neoplatonism and deconstruction, and suppressed latent resources within the Platonic tradition itself for deconstructing the dualistic ontology of so-called “Platonic metaphysics.”. (shrink)

This article explores the meeting of two approaches towards philosophy and education: the philosophy for children approach advocated by Lipman and others, and Schmid’s philosophical concept of Lebenskunst. Schmid explores the concept of the beautiful or good life by asking what is necessary for each individual to be able to develop their own art of living and which aspects of life are significant when shaping a good and beautiful life. One element of Schmid’s theory is the practical application of philosophy (...) through the notions of Bildung, reflection, prudence and practical wisdom, as well as the requirement for each individual to take responsibility for actively shaping their life as an artwork. In this sense, each person is the artist responsible for living their own beautiful life. We argue that there are useful parallels between Schmid’s concept of the art of living and P4C, such as the ideal of a holistic philosophy that is “lived.” The pragmatic approach of P4C focuses on the embodied learner who practices critical, caring and creative thinking. Both P4C and Schmid’s theory are reminiscent of the Aristotelian notion of practical wisdom, which allows for an approach to an education for life that prepares students to develop their own art of living. (shrink)

Felix reaches up to catch a high line drive to left field and fires the ball off to Benji at home plate, who then tags the runner trying to score. For Felix to catch the ball and transfer it from his glove to his throwing hand, he needs to have a sense of where his hands are relative to one another and the rest of his body. This sort of information is subconsciously tracked in the body schema (or postural schema), (...) a representation of the current bodily posture that is updated on the basis of proprioceptive inputs. While the existence of the body schema in not in dispute, its origin is. After reviewing the competing proposals, I introduce the conceptual tools needed to move the debate forward and apply them to the question of the extent to which the body schema could be learned from perceptual input in utero. I argue that it could give rise to something recognizable as the body schema, though not quite rising to the level of the mature body schema. After considering the implications for further research on the origins of the body schema, I show how these results apply to other body representations, helping clarify the vexing question of the number, nature, and interactions among body representations in the brain. This theoretical work also promises to advance our understanding and treatment protocols for disorders affecting such body representations (e.g., anorexia nervosa). (shrink)

Learner’s attitude towards modular distance learning catches uncertainties as a world crisis occurs up to this point. As self-learning modules (SLMs) become a supplemental means of learning in new normal education, this study investigated efficiency towards the learners’ attitude and performance. Specifically, the study described the learners’ profile and their attitude and performance towards SLMs. It also ascertained the relationship between the learner’s profile with their attitude and performance, as well as the relationship between attitude and performance relevant to SLMs. (...) A descriptive-correlational research design was employed in the study with 88 non-randomly chosen participants from secondary schools in West Philippines. The learners’ GWA (general weighted average) was used to determine their performance and a survey questionnaire for their profile and attitude. Frequency counts, percentage, and Spearman’s rank correlation coefficient were used to analyze the data gathered with the aid of Jamovi software. Results revealed a strong correlation between attitude and performance, but there was no link between learner’s attitude and performance as to the learner’s profile. It was affirmed that attitude is a compelling factor that is related with performance. Hence, this research has broader ramifications that can direct the Bureau of Learning Delivery to orient the module writers to further contextualize the learning materials that can compound learner’s disposition and academic performance. (shrink)

Attribution theorists assume that character information informs judgments of blame. But there is disagreement over why. One camp holds that character information is a fundamental determinant of blame. Another camp holds that character information merely provides evidence about the mental states and processes that determine responsibility. We argue for a two-channel view, where character simultaneously has fundamental and evidential effects on blame. In two large factorial studies (n = 495), participants rate whether someone is blameworthy when he makes a mistake (...) (burns a cake or misses a bus stop). Although mental state inferences predict blame judgments, character information does not. Using mediation analyses, we find that character information influences responsibility via two channels (Studies 3–4; n = 447), which are sensitive to different kinds of information (Study 5; n = 149). On the one hand, forgetfulness increases judgments of responsibility, because mental lapses manifest an objectionable character flaw. On the other hand, forgetfulness decreases judgments of state control, which in turn decreases responsibility judgments. These two channels cancel out, which is why we find no aggregate effect of forgetfulness on responsibility. Our results challenge several fundamental assumptions about the role of character information in moral judgment, including that good character typically mitigates blame. (shrink)

Various prominent theories of pain assume that it is pain’s biological function to inform organisms about damage to their bodies. I argue that this is a mistake. First, there is no biological evidence to support the notion that pain was originally selected for its informative capacities, nor that it currently contributes to the fitness of organisms in this specific capacity. Second, neurological evidence indicates that modulating mechanisms in the nociceptive system systematically prevent pain from serving a primarily informative role. These (...) considerations threaten to undermine standard perceptual and representational accounts of pain. (shrink)

A new proof style adequate for modal logics is defined from the polynomial ring calculus. The new semantics not only expresses truth conditions of modal formulas by means of polynomials, but also permits to perform deductions through polynomial handling. This paper also investigates relationships among the PRC here defined, the algebraic semantics for modal logics, equational logics, the Dijkstra???Scholten equational-proof style, and rewriting systems. The method proposed is throughly exemplified for S 5, and can be easily extended to other modal (...) logics. (shrink)

This article examines a fundamental question of justice in global health. Is it ethically preferable to provide a larger number of people with cheaper treatments that are less effective (or more toxic), or to restrict treatments to a smaller group to provide a more expensive but more effective or less toxic alternative? We argue that choosing to provide less effective or more toxic interventions to a larger number of people is favored by the principles of utility, equality, and priority for (...) those worst-off. Advocates are mistaken to demand that medical care provided in low-income and middle-income countries should be the same as in high-income countries. (shrink)

That parthood is a transitive relation is among the most basic principles of classical mereology. Alas, it is also very controversial. In a recent paper, Ingvar Johansson has put forward a novel diagnosis of the problem, along with a corresponding solution. The diagnosis is on the right track, I argue, but the solution is misleading. And once the pieces are properly put together, we end up with a reinforcement of the standard defense of transitivity on behalf of classical mereology.

Aristotle is essentially human; that is, for all possible worlds metaphysically consistent with our own, if Aristotle exists, then he is human. This is a claim about the essential property of an object. The claim that objects have essential properties has been hotly disputed, but for present purposes, we can bracket that issue. In this essay, we are interested, rather, in the question of whether properties themselves have essential properties (or features) for their existence. We call those who suppose they (...) do “property essentialists”; those who do not, “property anti-essentialists,” or “quidditists.” We offer two complementary arguments. Our total argument is under-girded by two assumptions: transworld identity theory and “received view” counterfactual semantics, a la David Lewis. We then argue that, if one presumes that these are true, then one risks running headlong into paradox if one also accepts property anti-essentialism. That's the first argument. By contrast, if one accepts these same assumptions in conjunction with property essentialism, then the paradox is avoided. This is the second argument. We take it that our arguments work to show that, between property essentialism and quidditism, the property essentialist is on better footing. Plausibly, properties themselves do have essential properties for their existence. (shrink)

In previous work I have argued that talk about negative events should not be taken at face value: typically, what we are inclined to think of as a negative event (John’s failure to go jogging) is just an ordinary, positive event (his going to the movie instead); it is a positive event under a negative description. Here I consider more closely the difficulties that arise in those cases where no positive event seems available to do the job, as with putative (...) cases of causation by omission. In particular, I elaborate on Helen Beebee’s idea that not all causal explanations are reports of causation. When we mention John’s failure to turn off the gas as an explanans of why there was an explosion, we do not say what caused the explosion. We do not mention any of the relevant causes. We just remark that one sort of event that was supposed to occur, and whose occurrence would have prevented the explosion, did not in fact occur. (shrink)

Techniques from behavioral economics—nudges—may help physicians increase pediatric vaccine compliance, but critics have objected that nudges can undermine autonomy. Since autonomy is a centrally important value in healthcare decision-making contexts, it counts against pediatric vaccination nudges if they undermine parental autonomy. Advocates for healthcare nudges have resisted the charge that nudges undermine autonomy, and the recent bioethics literature illustrates the current intractability of this debate. This article rejects a principle to which parties on both sides of this debate sometimes seem (...) committed: that nudges are morally permissible only if they are consistent with autonomy. Instead, I argue that, at least in the case of pediatric vaccination, some autonomy-undermining nudges may be morally justified. This is because parental autonomy in pediatric decision-making is not as morally valuable as the autonomy of adult patients, and because the interests of both the vaccinated child and other members of the community can sometimes be weighty enough to justify autonomy-infringing pediatric vaccination nudges. This article concludes with a set of worries about the effect of pediatric vaccination nudges on parent-physician relationships, and it calls on the American Academy of Pediatrics to draw on scientific and bioethics research to develop guidelines for the use of nudges in pediatric practice and, in particular, for the use of pediatric vaccination nudges. (shrink)

Biological ontologies are used to organize, curate, and interpret the vast quantities of data arising from biological experiments. While this works well when using a single ontology, integrating multiple ontologies can be problematic, as they are developed independently, which can lead to incompatibilities. The Open Biological and Biomedical Ontologies Foundry was created to address this by facilitating the development, harmonization, application, and sharing of ontologies, guided by a set of overarching principles. One challenge in reaching these goals was that the (...) OBO principles were not originally encoded in a precise fashion, and interpretation was subjective. Here we show how we have addressed this by formally encoding the OBO principles as operational rules and implementing a suite of automated validation checks and a dashboard for objectively evaluating each ontology’s compliance with each principle. This entailed a substantial effort to curate metadata across all ontologies and to coordinate with individual stakeholders. We have applied these checks across the full OBO suite of ontologies, revealing areas where individual ontologies require changes to conform to our principles. Our work demonstrates how a sizable federated community can be organized and evaluated on objective criteria that help improve overall quality and interoperability, which is vital for the sustenance of the OBO project and towards the overall goals of making data FAIR. Competing Interest StatementThe authors have declared no competing interest. (shrink)

In this article I argue that characterizations of anger as a hostile emotion may be mistaken. My project is empirically informed and is partly descriptive, partly diagnostic. It is descriptive in that I am concerned with what anger is, and how it tends to manifest, rather than with what anger should be or how moral anger is manifested. The orthodox view on anger takes it to be, descriptively, an emotion that aims for retribution. This view fits well with anger being (...) a hostile emotion, as retribution is punitive. I will argue that a different view of anger deserves our attention. On this alternative view, anger aims for recognition of harms done, rather than for the punishment of those who have committed them. I argue that we have reason to favour a strong view that excludes retribution from anger’s main aims. In addition, I offer a diagnosis of the reasons that led the retributive view of anger to become, and remain, orthodoxy. This diagnosis provides indirect reason to give my descriptive proposal serious consideration, for it highlights that the orthodox view has dominated folk and philosophical conceptions of anger for reasons that do not speak in favour of the view’s veracity. The view that anger is a hostile emotion will therefore emerge as in need of serious scrutiny. (shrink)

Philosophers have long been fascinated by the stream of consciousness––thoughts, images, and bits of inner speech that dance across the inner stage. Yet for centuries, such “mind-wandering” was deemed private and thus resistant to empirical investigation. Recent developments in psychology and neuroscience have reinvigorated scientific interest in the stream of thought, leading some researchers to dub this “the era of the wandering mind”. Despite this flurry of progress, scientists have stressed that mind-wandering research requires firmer philosophical foundations. The time is (...) therefore ripe for the philosophy of mind-wandering. Our review begins with a foundational question: what is mind-wandering? We then investigate the significance of mind-wandering for general philosophical topics, namely mental action, introspection, and the norms of thinking and attention. (shrink)

Assuming that events form a genuine ontological category, shall we say that a good inventory of the world ought to include “negative” events—failures, omissions, things that didn’t happen—along with positive ones? I argue that we shouldn’t. Talk of non-occurring events is like talk of non-existing objects and should not be taken at face value. We often speak as though there were such things, but deep down we want our words to be interpreted in such a way as to avoid serious (...) ontological commitment. (shrink)

Three separate churches erected in Constantinople were all dedicated to the wisdom of Christ and erected on the same site one after the other. These churches were built between 360 and 537 AD by three different emperors: Constantius II, Theodosius the Younger, and Justinian I. The first two churches were consumed in flames after relatively short lives, but the final and greatest church still stands today, despite a history of extensive damage. This final edifice is the main focus of this (...) paper, owing to its 1500 year longevity and unprecedented architecture. If the entire History of Justinian's church is to considered, it is inaccurate to refer to it as a “church,” because although it remained a church for the first 900 years after its audacious construction, it was later converted into a mosque. Today it is a museum, in remembrance of its long history. (24). (shrink)

This article addresses three questions about well-being. First, is well-being future-sensitive? I.e., can present well-being depend on future events? Second, is well-being recursively dependent? I.e., can present well-being depend on itself? Third, can present and future well-being be interdependent? The third question combines the first two, in the sense that a yes to it is equivalent to yeses to both the first and second. To do justice to the diverse ways we contemplate well-being, I consider our thought and discourse about (...) well-being in three domains: everyday conversation, social science, and philosophy. This article’s main conclusion is that we must answer the third question with no. Present and future well-being cannot be interdependent. The reason, in short, is that a theory of well-being that countenances both future-sensitivity and recursive dependence would have us understand a person’s well-being at a time as so intricately tied to her well-being at other times that it would not make sense to consider her well-being an aspect of her state at particular times. It follows that we must reject either future-sensitivity or recursive dependence. I ultimately suggest, especially in light of arguments based on assumptions of empirical research on well-being, that the balance of reasons favors rejecting future-sensitivity. (shrink)

I argue that our expectations for particular evil events, conditional on theism, ought to be informed by our empirical knowledge of history—that is, the history of what God, if God exists, has already allowed to happen. This point is under-appreciated in the literature. And yet if I’m right, this entails that most particular evil events are not evidence against theism. This is a limited but interesting consequence in debates over the evidential impact of evil.

Healthcare systems across the globe are struggling with increasing costs and worsening outcomes. This presents those responsible for overseeing healthcare with a challenge. Increasingly, policymakers, politicians, clinical entrepreneurs and computer and data scientists argue that a key part of the solution will be ‘Artificial Intelligence’ (AI) – particularly Machine Learning (ML). This argument stems not from the belief that all healthcare needs will soon be taken care of by “robot doctors.” Instead, it is an argument that rests on the classic (...) counterfactual definition of AI as an umbrella term for a range of techniques that can be used to make machines complete tasks in a way that would be considered intelligent were they to be completed by a human. Automation of this nature could offer great opportunities for the improvement of healthcare services and ultimately patients’ health by significantly improving human clinical capabilities in diagnosis, drug discovery, epidemiology, personalised medicine, and operational efficiency. However, if these AI solutions are to be embedded in clinical practice, then at least three issues need to be considered: the technical possibilities and limitations; the ethical, regulatory and legal framework; and the governance framework. In this article, we report on the results of a systematic analysis designed to provide a clear overview of the second of these elements: the ethical, regulatory and legal framework. We find that ethical issues arise at six levels of abstraction (individual, interpersonal, group, institutional, sectoral, and societal) and can be categorised as epistemic, normative, or overarching. We conclude by stressing how important it is that the ethical challenges raised by implementing AI in healthcare settings are tackled proactively rather than reactively and map the key considerations for policymakers to each of the ethical concerns highlighted. (shrink)

This paper seeks to indicate some connections between a major philosophi- cal project of the seventeenth century, the conception of a mathesis universalis, and the practice of baroque poetry. I shall argue that these connections consist in a peculiar view of language and systems of notation which was particularly common in European baroque culture and which provided the necessary conceptual background for both poetry and the mathesis universalis.

Some environmental ethicists and economists argue that attributing infinite value to the environment is a good way to represent an absolute obligation to protect it. Others argue against modelling the value of the environment in this way: the assignment of infinite value leads to immense technical and philosophical difficulties that undermine the environmentalist project. First, there is a problem of discrimination: saving a large region of habitat is better than saving a small region; yet if both outcomes have infinite value, (...) then decision theory prescribes indifference. Second, there is a problem of swamping probabilities: an act with a small but positive probability of saving an endangered species appears to be on par with an act that has a high probability of achieving this outcome, since both have infinite expected value. Our paper shows that a relative concept of infinite value can be meaningfully defined, and provides a good model for securing the priority of the natural environment while avoiding the failures noted by sceptics about infinite value. Our claim is not that the relative infinity utility model gets every detail correct, but rather that it provides a rigorous philosophical framework for thinking about decisions affecting the environment. (shrink)

In their correspondence in 1902 and 1903, after discussing the Russell paradox, Russell and Frege discussed the paradox of propositions considered informally in Appendix B of Russell’s Principles of Mathematics. It seems that the proposition, p, stating the logical product of the class w, namely, the class of all propositions stating the logical product of a class they are not in, is in w if and only if it is not. Frege believed that this paradox was avoided within his philosophy (...) due to his distinction between sense (Sinn) and reference (Bedeutung). However, I show that while the paradox as Russell formulates it is ill-formed with Frege’s extant logical system, if Frege’s system is expanded to contain the commitments of his philosophy of language, an analogue of this paradox is formulable. This and other concerns in Fregean intensional logic are discussed, and it is discovered that Frege’s logical system, even without its naive class theory embodied in its infamous Basic Law V, leads to inconsistencies when the theory of sense and reference is axiomatized therein. (shrink)

The history of evolution is a history of development from less to more complex organisms. This growth in complexity of organisms goes hand in hand with a concurrent growth in complexity of environments and of organism-environment relations. It is a concern with this latter aspect of evolutionary development that motivates the present paper. We begin by outlining a theory of organism-environment relations. We then show that the theory can be applied to a range of different sorts of cases, both biological (...) and non-biological, in which objects are lodged or housed within specific environments, or niches. Biological science is interested in types—for example in genotypes, phenotypes, and environment types—in regularities that can serve as the basis for the formulation of laws or general principles. Types, however, can exist only through their corresponding tokens. Our theory of token environments is meant to plug this gap and to provide a first step towards a general theory of causally relevant spatial volumes. (shrink)

The following argument is widely assumed to be invalid: there is a pain in my finger; my finger is in my mouth; therefore, there is a pain in my mouth. The apparent invalidity of this argument has recently been used to motivate the conclusion that pains are not spatial entities. We argue that this is a mistake. We do so by drawing attention to the metaphysics of pains and holes and provide a framework for their location which both vindicates the (...) argument's validity and explains why it appears invalid. To this end, we show that previously proposed explanations for the apparent invalidity of the argument fail. Moreover, we show that our account accommodates and explains seemingly opposing linguistic data. We conclude that the ‘pain-in-mouth argument’ does not undermine the view that pains are spatial entities. (shrink)

On the face of it, Maurice Merleau-Ponty’s views bear a strong resemblance to contemporary disjunctivist theories of perception, especially John McDowell’s epistemological disjunctivism. Like McDowell (and other disjunctivists), Merleau-Ponty seems to be a direct realist about perception and holds that veridical and illusory perceptions are distinct. This paper furthers this comparison. Furthermore, it is argued that elements of Merleau-Ponty’s thought provide a stronger case for McDowell’s kind of epistemological view than McDowell himself provides. Merleau-Ponty’s early thought can be used to (...) develop a unique version of epistemological disjunctivism that is worth consideration alongside contemporary views on perceptual knowledge. (shrink)

This chapter defines "epistemology," introduces the key epistemological questions, and briefly outlines how the field has evolved over time. It serves as the introduction to the edited collection, Introduction to Philosophy: Epistemology (a volume in the Introduction to Philosophy open textbook series edited by Christina Hendricks).

The semantics of our event talk is a complex affair. What is it that we are talking about when we speak of Brutus’s stabbing of Caesar? Exactly where and when did it take place? Was it the same event as the killing of Caesar? Some take questions such as these to be metaphysical questions. I think they are questions of semantics—questions about the way we talk and about what we mean. And I think that this conflict between metaphysic and semantic (...) concerns is indicative of a “deep indeterminacy” (Bennett’s phrase) in our event concept. We do talk about events; but what events a statement is about is not something that can be inferred from the event names we use; it depends heavily (more heavily than with ordinary material objects) on local context and unprincipled intuitions. This paper illustrates this view in connection with two examples: the phenomenon of vagueness and the dispute over identity statements. (shrink)

Ordinary reasoning about space—we argue—is first and foremost reasoning about things or events located in space. Accordingly, any theory concerned with the construction of a general model of our spatial competence must be grounded on a general account of the sort of entities that may enter into the scope of the theory. Moreover, on the methodological side the emphasis on spatial entities (as opposed to purely geometrical items such as points or regions) calls for a reexamination of the conceptual categories (...) required for this task. Building on material presented in an earlier paper, in this work we offer some examples of what this amounts to, of the difficulties involved, and of the main directions along which spatial theories should be developed so as to combine formal sophistication with some affinity with common sense. (shrink)

Extension is probably the most general natural property. Is it a fundamental property? Leibniz claimed the answer was no, and that the structureless intuition of extension concealed more fundamental properties and relations. This paper follows Leibniz's program through Herbart and Riemann to Grassmann and uses Grassmann's algebra of points to build up levels of extensions algebraically. Finally, the connection between extension and measurement is considered.

This article provides a conceptual map of the debate on ideal and non‐ideal theory. It argues that this debate encompasses a number of different questions, which have not been kept sufficiently separate in the literature. In particular, the article distinguishes between the following three interpretations of the ‘ideal vs. non‐ideal theory’ contrast: (i) full compliance vs. partial compliance theory; (ii) utopian vs. realistic theory; (iii) end‐state vs. transitional theory. The article advances critical reflections on each of these sub‐debates, and highlights (...) areas for future research in the field. (shrink)

ABSTRACT This essay focuses on two underlying presumptions that impinge on the effort of UNESCO to engender universal agreement on a set of bioethical norms: the conception of universality that pervades much of the document, and its disregard of structural inequalities that significantly impact health. Drawing on other UN system documents and recent feminist bioethics scholarship, we argue that the formulation of universal principles should not rely solely on shared ethical values, as the draft document affirms, but also on differences (...) in ethical values that obtain across cultures. UNESCO's earlier work on gender mainstreaming illustrates the necessity of thinking from multiple perspectives in generating universal norms. The declaration asserts the ‘fundamental equality of all human beings in dignity and rights’1 and insists that ‘the highest attainable standard of health is one of the fundamental rights of every human being without distinction of race, religion, political belief, economic or social condition’2 yet it does not explicitly recognize disparities of power and wealth that deny equal dignity and rights to many. Without attention to structural (as opposed to merely accidental) inequities, UNESCO's invocation of rights is so abstract as to be incompatible with its avowed intention. (shrink)

Epistemology is often a problem for libertarianism. Many libertarian texts assume that they need to do more than explain and defend the libertarian conjecture. Instead, they try to offer epistemological support for it (whether empirically or morally); which falsificationism and, more broadly, critical rationalism explains is not possible. Moreover, they often mistake this attempt at support for an explanation of libertarianism (which ought to include an abstract theory of liberty and how it relates to liberty in practice). Therefore, when a (...) criticism of falsificationism appears on a libertarian website it seems useful to reply to it (even though no discussion of libertarianism itself is involved). (shrink)

Robert Wilson’s The Eugenic Mind Project is a major achievement of engaged scholarship and socially relevant philosophy and history of science. It exemplifies the virtues of interdisciplinarity. As principal investigator of the Living Archives on Eugenics in Western Canada project, while employed in the Department of Philosophy at the University of Alberta, Wilson encountered a proverbial big ball of mud with questions and issues that involved local individuals living through a painful set of memories and implicated his institutional home in (...) outstanding moral obligations. It is engaged scholarship because it required building relationships with affected persons and taking responsibility for his institution’s legacy, as well as transforming Wilson’s own outlook along the way. It is socially relevant philosophy and history of science because it brings to light issues that remain salient today, especially how eugenic themes are ubiquitous in societal discourse and evinced in everyday decisions. It is interdisciplinary because to accomplish this type of analysis requires intellectual gymnastics that range over diverse domains of research: from standpoint theory and disability studies to oral history and governmental policy; from the evolutionary biology of prosociality and variation to conceptual questions about the categorization of human traits and types. (shrink)

Berkeley, Hume, and Russell rejected the traditional analysis of substances in terms of qualities which are supported by an "unknowable substratum." To them the proper alternative seemed obvious. Eliminate the substratum in which qualities are alleged to inhere, leaving a bundle of coexisting qualities--a view that we may call the Bundle Theory or BT. But by rejecting only part of the traditional substratum theory instead of replacing it entirely, Bundle Theories perpetuate certain confusions which are found in the Substratum Doctrine. (...) I examine two major types of BT developed by Russell and by G. F. Stout with the intention of showing that (1) the seemingly innocuous concept of "a quality" employed by these versions cannot be used to state their theories coherently, and (2) the fatal problems that the BT encounters point to a more satisfactory and interesting alternative to both the Substratum Doctrine and the BT. This is a view that I call the Qualified Particulars Theory. In a final section I draw morals from this discussion that apply to the analogous Humean view that a mind is a "bundle of perceptions and sensations.". (shrink)